油菜(Brassica napus L.)是我國*大油料作物,占我國產(chǎn)油量約50%左右,同時(shí)也是保障國家糧油安全*有潛力的油料作物。菜籽油是國產(chǎn)食用植物油的*大來源,在國家食用油供給安全戰(zhàn)略中具有十分重要的地位,提高種子含油量是油菜育種的*主要目標(biāo)。種子含油量屬于復(fù)雜數(shù)量性狀,受諸多基因調(diào)控,同時(shí)也受到環(huán)境的影響;在遺傳學(xué)水平,含油量由胚胎基因型、母體基因型和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)共同決定。細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)在水稻、小麥、玉米、高粱等單子葉植物和油菜、棉花、大豆、向日葵等雙子葉植物中廣泛存在,對(duì)作物育性、產(chǎn)量和品質(zhì)等關(guān)鍵農(nóng)藝性狀具有重要影響。以往的研究主要集中在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)對(duì)育性的調(diào)控與應(yīng)用,然而細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)控制作物產(chǎn)量和品質(zhì)等數(shù)量性狀的基因至今尚未克隆。
2019年1月28日,國際知名學(xué)術(shù)期刊 Molecular Plant 在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所王漢中院士團(tuán)隊(duì)題為 A novel chimeric mitochondrial gene confers cytoplasmic effects on seed oil content in polyploid rapeseed(Brassica napus L.) 的研究論文。該研究在國際上*成功克隆了農(nóng)作物種子性狀的*個(gè)細(xì)胞質(zhì)調(diào)控基因(orf188),并揭示了其調(diào)控油菜種子高含油量的分子機(jī)制。
該團(tuán)隊(duì)在油菜含油量遺傳研究的基礎(chǔ)上,篩選到油菜品種51218和56366對(duì)含油量分別具有極顯著的細(xì)胞質(zhì)正效應(yīng)和細(xì)胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)。通過對(duì)其細(xì)胞質(zhì)基因組(葉綠體基因組和線粒體基因組)測序、組裝,發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)品種的細(xì)胞質(zhì)分別屬于nap(nap-like)和pol(pol-like)線粒體亞型。運(yùn)用比較基因組學(xué)和全轉(zhuǎn)錄組分析,篩選獲得了5個(gè)胞質(zhì)特異的線粒體基因,通過分子生物學(xué)功能驗(yàn)證,發(fā)現(xiàn)51218油菜特異基因orf188控制nap(nap-like)型細(xì)胞質(zhì)含油量的正效應(yīng),無論是在擬南芥還是油菜中,過表達(dá)該基因均可大幅提升含油量。結(jié)合生理生化、基因芯片、RNA-Seq、蛋白質(zhì)互作等實(shí)驗(yàn),揭示orf188通過調(diào)控線粒體能量代謝途徑來促進(jìn)植物體內(nèi)ATP的產(chǎn)生,進(jìn)而增加種子油脂合成和積累所需的能量供應(yīng),從而提高種子含油量的作用機(jī)制。進(jìn)化生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)證據(jù)結(jié)合生物信息學(xué)分析表明orf188為nap(nap-like)型油菜品種所特有基因,且是一個(gè)新近進(jìn)化形成的嵌合基因,其編碼一個(gè)定位在線粒體的膜蛋白,與ATPase復(fù)合體亞基具有極高的相似度。該項(xiàng)研究不僅具有重大的理論意義,而且為油菜高含油量育種應(yīng)用指明了新的方向。
含油量是油菜產(chǎn)油量*重要的構(gòu)成因子之一,隨著現(xiàn)代育種對(duì)含油量潛力的不斷挖掘,提高品種的含油量越來越困難。orf188的發(fā)現(xiàn)為油菜高含油量育種提供了新途徑,為育種過程中雜交母本的選擇提供了理論支撐,對(duì)于農(nóng)作物不同類型細(xì)胞質(zhì)的應(yīng)用具有重要的指導(dǎo)意義。該團(tuán)隊(duì)十余年來一直圍繞油菜種子性狀的母體調(diào)控進(jìn)行系統(tǒng)研究,其原創(chuàng)性研究成果分別在PNAS,Plant Journal,Plant Biotechnology Journal等國際權(quán)威期刊發(fā)表。此次對(duì)細(xì)胞質(zhì)基因調(diào)控種子含油量機(jī)理的揭示,是該團(tuán)隊(duì)繼發(fā)現(xiàn)角果皮發(fā)育調(diào)控種子粒重和含油量之后所發(fā)現(xiàn)的又一條母體調(diào)控新途徑,進(jìn)一步豐富和完善了種子性狀的母體調(diào)控理論,也為其它農(nóng)作物性狀細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的解析提供了借鑒。
中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院“青年英才計(jì)劃”海外引進(jìn)人才、油料作物研究所劉軍博士和郝萬軍博士為該論文的并列*作者,中國農(nóng)科院副院長、油料所王漢中院士和國家“萬人計(jì)劃”領(lǐng)軍人才華瑋研究員為該論文的共同通訊作者。該項(xiàng)研究得到國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(2015CB150200)、國家自然科學(xué)基金(31871664)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(CAAS-ASTIP-OCRI)等基金的資助。
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